بیماری شناسی گیاهی (Plant pathology)

فصل اول- مقدمه، اهمیت و تاریخچه

1- مقدمه

       زندگي بشر روی کره زمین وابسته به گیاهان است. در حال حاضر متجاوز از 80 درصد از کوششهای کشاورزی جهان مستقیما متوجه تولید غذاست. از حدود 200000 گونه گیاه شناخته شده تقریبا 3000 گونه آن برای تغذیه مورد استفاده قرار گرفته است و از این تعداد فقط حدود 300 گونه از آن بطور معمول و تقریبا در تمام مناطق جهان کاشته می شود. حدود 95 درصد محصولات غذایی سالیانه جهان از چند گونه گیاه مهم مانند گندم، برنج، ذرت، سیب زمینی، نیشکر وحبوبات به دست می آید. 75 درصد مجم.ع فرآورده های غذایی جهان از گیاهان تیره گندمیان است. گیاهان تیره بقولات به دلیل اینکه نیتروژن را در زمین تثبیت می کنند و محصول آنها سرشار از پروتئین گیاهی است، اهمیت فوق العاده ای را در برنامه های غذایی دارند.

 

      اگر این موضوع که، وجود بشر مستقیما به فراوانی و تهیه گیاهان و فرآورده های آنها بستگی دارد روشن شود، اهمیت بهداشت عمومی گیاهان نیز مشهود می شود. گیاهان به طور کلی در معرض حمله تعداد زیادی از عوامل مخرب و بیماریزا قرار دارند، تا زمان که طرز عمل این عوامل به خوبی شناخته و راههای صحیح جلوگیری از آنها معلوم نشود، خسارت آنها به گیاهان و در نتیجه همه شئ.ن جامعه بشری زیاد خواهد بود. به همین دلیل است که شناخت بیماریهای گیاهی به منظور مبارزه با آنها برای ادامه زندگی و راحتی نوع بشر ضرورت دارد.

 

 اهمیت اقتصادی بیماریهای گیاهی

      اهمیت بیماریهای گیاهی بطور عمده بدلیل خساراتی است که این بیماریها به گیاهان و محصولات کشاورزی در مزرعه، باغ و انبار وارد می کنند. این خسارت بر دو نوع است:

خسارتی که هر ساله بیماریها بطور کم و یا زیاد،بسته بشرایط وارد می سازد و دیگر زیانهای ناشی از همه گیریها می باشد که گهگاهی در منطقه ای بروز می کند و معمولا موجب خسارتهای زیاد می شود.

 

اول) خسارتهای معمولی:

     خسارت معمولی مربوط به بیماریهایی است که به طور معمول در یک منطقه وجود دارند و همه ساله زیانهایی را به محصولات وارد می سازد. این خسارت در کشور های پیشرفته کمترو در کشورهای در حال توسعه به مراتب بیشتر است.

     طبق برآوردی که در ایالات متحده امریکا شده است، خسارت ناشی از بیماریهای گیاهی در هر سال به 1/9 میلیارد دلار بالغ می شود.

     بعضی از بیماریهای گیاهی در محصولات کشاورزی مایکوتوکسین ایجاد می کنند. بعضی از مایکوتوکسینها در انسان و دام بیماریهای خطرناک بوجود می آورند. به عنوان مثال Aspergillus flavus در دانه های پسته و یا ذرت مایکوتوکسینی به نام افلا توکسین تولید می کند که سرطانزاست.

خسارت های ناشی از همه گیریها (اپیدمی ها):

اپیدمی یا همه جا گیر شدن یک بیماری عبارت است از پخش و گسترش سریع یک بیماری و سرایت آن به میزبان های حساس یک منطقه، خسارت ناشی از بیماریهای اپیدمیک، بخصوص در مناطقی که متکی به کشتهای تک محصولی (mono culture) می باشند بسیار زیاد بوده و ممکن است همراه با عواقب سوئ اجتماعی باشد.موارد متعددی وجود داشته اند که بیماری حالت اپیدمی بخود گرفته و زیانهای اقتصادی غیر قابل جبرانی به بار آورده است. ازجمله مهمترین آنها عبارتند از:

 بیماری باد زدگی سیب زمینی بر اثر فیتوفتورا(Late Blight)

بیماری بادزدگی یکی از بیماریهای مهم سیب زمینی است که باعث خشکیدگی سرشاخه ها و پوسیدن غده های سیب زمینی می شود. این بیماری اولین بار در سال 1830 در اروپا جلب نظر کرد و در عرض چند سال در نقاط مختلف اروپای شمالی حالت اپیدمی بخود گرفت. بطوریکه در سالهای 46-1845 کلیه مزارع سیب زمینی کاری ایرلند را از بین برد وباعث شد که صدها هزار نفر بر اثر قحطی و گرسنگی تلف شوند و بیش از 5/1 میلیون نفر از ساکنان ایرلند مجبور به مهاجرت به کشورهای دیگر شوند.

 بیماری سفیدک سطحی و سفیدک داخلی مو(Downy and Powdery Mildew of Grapes)

 

این بیماریها که هر دو مخصوص قسمتهای هوایی مو می باشند، باعث از بین رفتن شاخ و برگ و خوشه های انگور می شوند.اولی در سالهای بین50-1840 و دومی در سالهای 80-1870 در اروپا حالت اپیدمی پیدا کردند و قسمت اعظم موکاریها را از بین برد.

3- بیماری سفیدک داخلی توتون(Downy Mildew of Tobacco)

این بیماری سبب از بین رفتن قسمتهای هوایی توتون می شود.در نتیجه هیچ محصولی نمیتوان از آن برداشت کرد.این بیماری اولین بار در استرالیا مشاهده شد و در سالهای 60-1950 به اروپا و امریکای شمالی سرایت کرد.و حالت اپیدمی بخود گرفت.و باعث شد که تقریبا تمام محصول توتون از بین برود.بیماری سپس به کشورهای شمال افریقا و خاور نزدیک کشیده شد و چندسال بعد وارد ایران شد و بصورت مهمترین بیماری توتون درآمد.و کشت توتون در سال 1343 به یک سوم معمول تقلیل یافت.

 

4- بیماری پیچیدگی برگ چغندر(Curly top)

 

عامل آن ویروس می باشد که باعث تقلیل شدید محصول می شود. و در سال 1925 چغندرکاران را ورشکست و کارخانجات قندسازی در امریکا را تا سرحد نابودی کشاند.

 

5- بیماری لکه قهوه ای برنج

 

این بیماری باعث از بین بردن قسمتهای هوایی بوته و از جمله دانه برنج می شود. این بیماری در سال1932 در بعضی کشورهای آسیایی تولیدکننده برنج از جمله بنگال به صورت اپیدمی درآمد.

 

6-زنگهای غلات(Cereal Rusts)

 

زنگ غلات طی قرون از عوامل مهم خسارت در این محصولات بوده،بطوریکه هروقت بعلت تغییر تعادل طبیعی ویا شرایط آب و هوایی این زنگها بصورت اپیدمیک در آمده اند،گرانی و قحطی و مرگ ومیر بوجود آمده است.این بیماری در سال 1948 در استرالیا بصورت اپیدمیک در آمد وتنها در یک ناحیه از آن کشور باعث از بین رفتن 270000 تن گندم شد.

 

اهمیت اقتصادی بیماریهای گیاهی تنها محدود به خسارتهایی نمی شوند که مستقیما به محصولات وارد می آید، بلکه همچنین بعلت صرف نیروی انسانی ومبالغ هنگفتی نیز هست که هرساله صرف تحقیقات برای پیدا کردن راههای کنترل بیماریها و همچنین شناخت مسائل مربوط به بیماریها به مردم کشورها تحمیل می شود.

 

 

 

 

 

 اهميت بيماري‌هاي گياهي غالباً ناشي از خساراتي است كه با بروز اپيدمي يا خسارت معمولي به گياهان زينتي و محصولات آن‌ها وارد مي‌كنند. اما خسارت معمولي بيماري­ها در گياهان بيشتر و با اهميت‌تر از خسارت اپيدمي آن‌هاست. و اين خسارت در كشو­رهاي پيشرفته به چند درصد كل محصول برآورد شده است اما در كشورهاي غير پيشرفته به چندين درصد كل محصول بالغ مي‌شود. طبق آماري در آمريكا، خسارت ساليانه بيماري‌ها قبل از تورم سال‌هاي اخير به سه ميليارد دلار برآورد شده است. در ايران از ميزان خسارت گياهان زينتي اطلاع دقيقي در دست نيست هر چند خسارات ناشي از بيماري ها در ايران را مي توانيم حدود 15 تا 20 درصد کل محصول يا حتي بيشتر تخمين بزنيم.

 

گياهان زينتي بخش بسيار كوچكي در بين گياهان را تشكيل مي­دهند كه گاهي اوقات حدود 10 تا 20 درصد خسارت وارد مي کنند که در مجموع 1 تا 2 درصد کل خسارات وارده به گياهان محسوب مي شود. بيماري گياهي از زمان‌هاي بسيار دوري مورد شناسايي بشر قرار گرفتند. حتي در زمان‌هاي قديم عقايد خرافي در مورد بسياري از پديده­هاي طبيعي از جمله بيماري‌هاي گياهي در اجتماع حاكم بوده است كه آن‌ها را اثر خشم خدايان براي مجازات كشاورزان مي‌پنداشتند. حتي گاهي اوقات براي اين بيماري‌ها خداياني را خلق مي­كردند. به عنوان مثال روبيلس، رَب زنگِ گندم بود كه همه ساله در فصل بهار براي رضايت خاطر خشم او، مراسم مذهبي توأم با قرباني برپا مي­گرديد. در قرن هفدهم فرضيه توليد خود به خودي پا بر جا بود تا اينكه برخي از دانشمندان از جمله ” نُشليو “ نسبت به آن شك و ترديد كردند. او به طور كلي توانست در سال1727 اسپور قارچ‌ها را كشت و مورد مطالعه قرار بدهد. در نيمه اول قرن نوزدهم يعني سال 1845 بيماري خطرناکي به نام بيماري بادزدگي سيب زميني در اروپا شايع شد. که سبب قحطي شد و به طور کلي جمعيت 8 ميليوني کشور ايرلند به علت قحطي و مهاجرت، 2 ميليون نفر کاهش پيدا کرد. بنابراين بيماري گياهي مي‌تواند جابجايي جمعيت را بوجود آورد.

 

اولين نماتد پارازيت گياهي در سال 1743 توسط ” نيدهام “ از خوشه گندم جداسازي شد و در سال 1886 ”مايل“ براي اولين بار بيماري موزائيك توتون را كشف كرد. اما با توجه به اين كه در طبيعت ده‌ها هزار بيماري وجود دارد و سلامتي گياهان را تهديد مي‌كند به طور متوسط هر گياه ممکن است به صدها بيماري مبتلا شود هر ياتوژن يا بيمارگر مي تواند يک تا صد گياه را آلوده کند.

 

بنابراين به منظور سهولت مطالعه، هميشه دانشمندان به طريق­هاي مختلفي بيماري‌ها را طبقه‌بندي مي­كنند.

اولين و متداول ترين طبقه­بندي از روي علائم آلودگي مثل پوسيدگي، لكه­برگي، پژمردگي و لكه‌زايي و ... است.

طبقه‌بندي دوم بيماري‌هاي گياهي، از روي عضو گياه مثل بيماري‌هاي ريشه، ميوه و شاخ و برگ و ... است.

طبقه‌بندي سوم از روي نوع گياه مورد حمله مثل بيماري‌هاي درختان ميوه، نباتات زراعي و درختان جنگلي و ... است.

 

طبقه‌بندي چهارم از روي عوامل بيماري‌زا است كه متداول‌ترين روش بوده و بر مبناي اين دو گروه بزرگ بيماري وجود دارند:

 

1- بيماري‌هاي مسري يا عفوني كه در اثر عوامل بيماري‌زاي زنده مانند قارچها، باکتریها، نماتدها، ویروس ها و . ...  به وجود مي‌آيند.

 

2- بيماري‌هاي غير مسري كه در اثر عوامل بيماري‌زاي غير زنده مانند کمبود عناصر غذایی، فقدان اکسیژن، گرما یا سرما، فقدان یا زیادی رطوبت، فقدان یا زیادی نور، آلودگی هوا، اسیدیته خاک، مسمومیت ناشی از آفتکشها و مواد معدنی و عملیات زراعی نامناسب ایجاد می­شود.

 

تعاريف و اصطلاحات بيماري‌شناسي گياهي

 

بیماری شناسی گياهي به علم مطالعه بيماري‌هاي گياهي اطلاق مي­شود كه عوامل بيماري‌زا، چگونگي ايجاد بيماري و فعل و انفعالات، ارتباط بين گياه ميزبان و عوامل بيماري، عوامل توليد كننده بيماري و در آخر روش­هاي مبارزه با آن‌ها را بررسي مي­كند.

 

مفهوم بيماری در گياه

 

هرگونه فرایند غير عادي در گياه كه در اثر تحريك مداوم عامل بیماریزا به وجود بيايد و منجر به اختلال فیزیولوژی (تغييرات در فعاليت متابوليكي و سبب ظهور علايم بيماري) در گياه شود، بيماري ­ناميده مي‌شود.

 

پاتوژن

 

عوامل بيماري‌زا در گياهان را پاتوژن مي­گويند كه در دو گروه پاتوژن زنده و پاتوژن غير زنده تقسيم بندي مي­شود.

پاتوژن زنده از قارچ­ها و ويروس‌ها، باكتري‌ها، مايكوپلاسماها، ويروئيد‌ها ، پروتوزوآها و گياهان عالي گلدار تشكيل مي‌شود.

 

پاتوژن­هاي غير زنده سبب بيماري‌هاي غير مسري در گياهان مي­شوند و شامل كمبود عناصر غذايي، سرما، گرماي زياد، آلودگي هوا، كمي يا زيادي رطوبت، كمبود اكسيژن، مسموميت ناشي از عناصر غذايي و مسموميت ناشي از حشره‌كُش‌ها و قارچ‌كُش‌ها و عدم رعايت اصول زراعي و نامناسب بودن اسيديته خاك و زيادي نور و ... مي­باشند.

 

پارازيتيسم

 

 اصطلاح ديگر در بيماري‌شناسي پارازيتسيم است. پارازيت (Parasite) يا انگل به موجودي گفته مي­‌شود كه حداقل يك قسمت از سيكل زندگي خودش را در داخل يا روي گياه و موجود زنده ديگر سپري ‌كند و قسمتي از مواد غذايي مورد نياز خودش را از آن كسب ­كند. به اين موجود زنده ميزبان اطلاق مي­گردد و اين رابطه پارازيت و ميزبان كه غالباً به ضرر ميزبان است پارازيتيسم ناميده مي‌شود. بعضي از پاتوژن­ها نظير ويروس­ها و نماتدها و تعدادي از قارچ­ها مانند قارچ سفيدك يا سفيدك پودري، براي تغذيه و تكميل سيكل زندگي خود وابستگي كامل به سلول زنده ميزبان دارند و در محيط‌هاي غير غذايي نمي‌توانند رشد كنند، به اين دليل به آن‌ها پاتوژن­هاي اجباري گفته مي‌شود.

 

در مقابل پاتوژن­هاي اجباري، باكتري­ها، فيتوپلاسما­ها و بسياري از قارچ­ها قادر هستند كه هم از سلول زنده و هم در محيط غير زنده رشد كنند، بنابراين به اين گونه پاتوژن­ها غير اجباري گفته مي‌شود. انگل‌هاي غير اجباري به دو دسته تقسيم مي‌شوند:

 

1. عواملی كه بيشتر زندگي ساپروفيتي(گندزی) دارند و تحت شرايطي مي­توانند به صورت پارازيت در بيايند اصطلاحاً پارازیت اختياري ناميده مي‌شوند.

 

2. گروه ديگر عواملی كه به طور معمول پارازيت هستند و تحت شرايطي مي­توانند به صورت ساپروفيت(گندزی) در بيايند كه به آن‌ها ساپروفيت­هاي اختياري گفته مي‌­شود.

 

پارازيت­هاي غير اجباري پس از حمله به بافت گياهي نخست با ترشح آنزيم مخصوص، سلول‌هاي ميزبان را مي­كُشند سپس پروتوپلازم آن را تجزيه و مورد تغذيه قرار مي­دهند. در حالي كه پارازيت‌هاي اجباري پس از حمله به بافت ميزبان نه تنها سلول ميزبان را نمي­كشد بلكه با آن‌ها ارتباط برقرار مي­كنند و از مواد ساخته شده‌ي آن استفاده مي­كنند و بدين ­سان سلول‌هاي ميزبان پس از تهي شدن مواد غذايي از بين مي­روند. نهايتاً پس از مرگ كامل گياه، پارازيت اجباري نيز مي‌­ميرد. پس ميزبان‌هاي پارازيت‌هاي اجباري، محدودتر از ميزبان‌هاي پارازیت­هاي غير اجباري هستند

 

برای ایجاد بیماری سه عامل پاتوژن، میزبان و شرایط محیطی ضروری می­باشد که به عنوان مثلث بیماریزایی در بیماریهای گیاهی مطرح هستند:

 

شرایط محیطی

 

 

میزبان

 

 

پاتوژن

 

 

در برخی منابع عنوان کرده اند که براي ايجاد يك بيماري بايد چند عامل تعيين كننده بيماري مانند پاتوژن، شرايط محيطي مساعد براي رشد پاتوژن، ميزبان حساس و زمان وجود داشته باشند كه اثر متقابل بر روي همديگر دارند و عوامل بيماري‌زا ناميده مي‌شوند اين 4 عامل اثر متقابل بر روي يكديگر دارند و باعث بيماري مي‌شوند.

 

شرایط محیطی

 

 

میزبان

 

 

پاتوژن

 

 

زمان

 

 

چرخه بیماری(Disease cycle)

 

مراحلي كه در توسعه يك بيماري رخ مي­‌دهد، اصطلاحاً دوره بيماري(چرخه بیماری) مي­گويند كه اين مراحل عبارتند از

 

1- تلقيح Inculation

 

تلقيح(مایه زنی) عبارتست از تماس عامل بيماري­زا با گياه. عامل بيماري‌زا را مايع تلقيح يا اينوكلوم مي‌نامند. مايع تلقيح در باكتري­ها، ويروس­ها و مايكروپلاسماها­ از تمامي بدن آن‌ها تشكيل مي­شوند. در قارچ‌ها مايع تلقيح ممكن است قطعه­اي از هيف، اسپور يا اسكلروت باشد. مايع تلقيح در نماتدها، تخم بوده و در گياهان گلدار انگل مايع تلقيح بذر آن‌هاست.  

 

2- رخنه Penetration

 

رخنه ورود عامل بيماري­زا مستقيم از طريق منافذ طبيعي و یا زخم­ها به داخل ميزبان است. قارچ‌ها و نماتدها مي­توانند به داخل گياهان گلدار و انگل نفوذ كنند و معمولاً در محل تماس قارچ با سطح گياه كمي برآمدگي يا تورم (آپوسوريوم) به وجود مي­آيد در محل آپوسوريوم يك هيف ظريفي به نام ميخ رخنه، خارج مي­شود كه وارد گياه ميزبان شده و پس از متورم شدن اشكال مختلفي پيدا مي­كند كه به آن‌ها هوستوريوم گفته مي‌­شود. بعضي از قارچ‌ها مثل عامل بيماري لكه سياه فقط به داخل كوتيكول رخنه كرده و فعاليت مي‌كنند. گياهان گلدار انگل، نيز آپوسوريوم و ميخ رخنه را توليد مي­كنند، اما تمام باكتري­ها و بسياري از قارچ‌ها از طريق روزنه­هاي هوايي و آبي، عدسك‌ها و زخم­ها وارد گياه مي­شوند. ويروس‌ها و بعضي از باكتري‌ها و پاتوژن­هاي ديگر مي­توانند از طريق نيش حشرات به داخل بافت ميزبان وارد شوند

 

3- آلودگي‌ها Infection

 

سومين مرحله در چرخه آلودگي است كه پاتوژن در داخل ميزبان با سلول‌هاي حساس ارتباط برقرار مي­كند و غذاي خودش را از آن‌ها جذب مي­كند و گياه در اين مرحله مكانيزم دفاعي مختلفي را از خود نشان مي­دهد. در بيشتر گياهان بين مرحله تلقيح تا آلودگي و ظهور علائم چند روز و حتي چند هفته طول مي‌كشد. مدت زمان بين تلقيح تا ظهور علائم بيماري دوره‌ي نهفتگي يا كمون ناميده مي‌شود. 

 

4- گسترش بيماري در گياه Invasion

 

در مرحله گسترش بيماري در گياه، عوامل بيماري‌زا به روش‌های مختلف و به درجات متفاوت در بافت ميزبان پخش مي­گردند. گسترش بعضي از ويروس‌ها، و ویروئيد­ها و سفيدك‌هاي دروغي و سياهك­‌ها در گياه حالت عمومي و علائم بيماري حالت موضعي پيدا مي­كند. بعضي از قارچ­ها مانند عامل بيماري لكه سياه فقط در زير كوتيكول حركت كرده و در آنجا ختم مي­شود. اما سفيدك‌هاي سطحي در سطح گياه ميزبان گسترش پيدا مي­كنند و مكينه يا هوستوريوم را به داخل سلول‌هاي اپيدرم مي­‌فرستند. غالب قارچ‌ها در تمامي اعضاي گياه گسترش پيدا مي­كنند و در داخل سلول يا بين آن استقرار مي­يابند، اما باكتري‌ها در بين سلول‌ها فعاليت نموده و با ترشح، آنزيم‌ها­ي مختلف ديواره سلولي را از حل مي‌كنند و به داخل سلول ميزبان حركت مي‌كنند.

 

 5- توليد مثل Reproduction

 

مرحله بعدي كه در دوره بيماري پيش مي­آيد توليد مثل است كه نحوه آن در پاتوژن­هاي متفاوت، مختلف است. معمولاً باكتري‌ها به طريقه تقسيم دو تايي سلول و به ندرت از طريق جنسي تكثير پيدا مي­كنند. ولي قارچ­ها از طريق توليد اسپور­هاي جنسي و غير جنسي تكثير پيدا مي­كنند. فیتوپلاسماها تقسيم ساده دارند. ويروس­ها و ويروئيد­ها همانند سازي مي­كنند اما توليد مثل در سيستم سلول در نماتدها و گياهان گلدار به روش تخم‌گذاري و توليد بذر است.

 

6- انتشار انگل Transmission

 

بيمارگرها غالباً به طور غيرفعال به كمك باد، غده، جانوران، باران، بذر ،ادوات كشاورزي و باغباني ،حشرات ،نشاهاي آلوده ،آب آبياري انتشار مي‌يابند.

 

7- زمستان گذراني Over Wintering

 

پاتوژن­هاي گياهان چند ساله، معمولاً زمستان را در داخل گياهان چند ساله سپري مي­كنند. اما پاتوژن قارچ­هايي كه روي گياهان يك ساله هستند ممكن است زمستان را به فرم اسپور، مسليوم و خواب‌رفته، در روي بقايا و بذر گياهان سپري كنند.

 

انواع پاتوژن ها بر اساس سیکل زندگی:

 

o       پاتوژن تک سیکلی(مونو سیکل): به پاتوژنی(عامل بیماری) می­گویند که در طول یک فصل زراعی(یک فصل رشد) تنها یک سیکل بیماری تولید می­کند. اینوکولوم های تولیدی این پاتوژن حتی در شرایط محیطی مساعد در همان فصل قادر به جوانه زنی و ایجاد بیماری نیستند.

 

o       پاتوژن چند سیکلی(سیکل مرکب، پلی سیکل): به پاتوژنی می­گویند که در طول یک فصل زراعی(یک فصل رشد) بیش از یک سیکل بیماری تولید کند. برخی اینوکولوم های تولیدشده توسط این پاتوژن در شرایط محیطی مساعد در همان فصل قادر به جوانه زنی و ایجاد بیماری هستند. مانند بیماری سفیدک سطحی رز

 

o       پاتوژن پلی اتیک: به پاتوژنی می­گویند که برای تکمیل یک سیکل زندگی خود نیاز به چند فصل زراعی متمادی دارد. مانند: بیماری مرگ هلندی نارون

 

مکانیسم بیماریزایی عوامل بیماریزای گیاهی

 

نماتدها بهترین سلاح فیزیکی(استایلت) را جهت حمله دارند. اما بیشتر پاتوژن ها بصورت شیمیایی راه را برای رسیدن به پروتوپلاسم باز می­کنند. مواد مترشحه شیمیایی ممکن است آنزیم، توکسین(مواد سمی)، مواد پلی ساکاریدی و هورمون ها(مواد کنترل کننده رشد) باشند. آنزیم ها مانند:

 

o       آنزیم کوتیناز که کوتین را حل می­کند

 

o       آنزیم پکتیناز که دیواره میانی سلول­های گیاهی را حل می­کنند و سبب لهیدگی بافت گیاه یا پوسیدگی نرم می­شود.

 

o       آنزیم لیگنیناز که لیگنین را تجزیه کرده و سبب ایجاد پوسیدگی سفید می­شود.

 

o       آنزیم سلولاز که سلولز موجود در دیواره سلولی را تجزیه می­کند.

 

بعضی از پاتوژن ها تولید ماده سمی به نام توکسین می­کنندکه سبب مرگ سلول می­شوند. پلی ساکاریدها مواد قندی هستند که یکسری از پاتوژن ها بویژه باکتریها به صورت خارج از سلولی تولید می­کنند و مانع رسیدن سم به پاتوژن می­شود ولی در آوندهای گیاه سبب انسداد آنها شده و در انتقال مواد اختلال ایجاد می­کند. مثال: باکتری عامل پژمردگی سیب­زمینی و گوجه فرنگی

 

عوامل بیماریزا با تولید هورمون­هایی همانند: اکسین، سیتوکینین، جیبرلین سبب تغییر در فیزیولوژی گیاه میزبان می­شوند. ویروس­ها و ویروئیدها چیزی تولید نمی­کنندولی قارچ­ها و باکتریها اکثر این مواد را تولید می­کنند. خسارت نماتدها فیزیکو شیمیایی یا مکانو شیمیایی است چون آنزیم هم تولید می­کنند.

 

مکانیسم­های دفاعی گیاه

 

اصولاً گياهان با استفاده از تركيبي از انواع سلاح‌ها كه از دو منبع متفاوت در اختيار آنها قرار داده شده از خود دفاع مي‌كنند. که دو دسته می­باشند:

 

1- مکانیسم­های دفاعی غیرفعال: که قبل حمله پاتوژن در گیاه وجود داشته اند و خود دو دسته می باشند:

 

الف) سدهای فیزیکی: خصوصيات ساختماني كه به عنوان موانع فيزيكي مانع ورود عامل بيماري و انتشار آن در گياه مي شوند. مثلا تعدادی از گیاهان روزنه کمی دارند در نتیجه راه ورود کمتری دارند یا کوتیکول ضخیمی دارند و یا دارای یک لایه مومی هستند که مانع ورود پاتوژن می­شوند.

 

ب) سدهای شیمیایی: عبارت است وجود یکسری مواد سمی در گیاه که همیشه درگیاه وجود دارد و برای پاتوژن ها سمی است. اکثر این مواد جزو ترکیبات فنله هستند.

 

2-مکانیسم­های دفاعی فعال: که قبل حمله پاتوژن در گیاه وجود نداشته و با حمله پاتوژن در گیاه تولید می­شوند و خود دو دسته می باشند:

 

الف) مکانیسم­های فیزیکی که شامل تغییرات ساختاری می باشد: جهت جلوگیری از نفوذ و گسترش پاتوژن

 

·          بعضی از گیاهان تولید لایه چوب پنبه ای می­کنند مثل سیب زمینی.

 

·          بعضی از گیاهان در محل ورود عامل بیماری تولید صمغ می­کنند که مانع از پراکنش بیماری در گیاه می­شود.

 

·          بعضی از گیاهان تشکیل تایلوز می­دهند که پیشرفت پروتوپلاست سلول­های همراه آوند چوبی به درون آوند چوب است و مانع از رسیدن پاتوژنها به قسمت های بالایی گیاه می­شود و یک عکس العمل گیاه در برابر آلودگی است. تایلوز ساختمان سلولزی دارد.

 

ب)  واكنش هاي بيوشيميايي كه در سلول‌ها و بافت هاي گياهي رخ داده و موجب توليد موادي مي‌شوند كه براي بيمارگر سمي بوده و يا شرايطي را ايجاد مي‌كنند كه موجب توقف رشد آن در گياه مي‌گردد.

 

•         معروف ترین این ترکیبات فیتوآلکسین ها هستندکه مولکول­های کوچک و سبک ضدمیکروبی هستند که در گیاه سالم وجود ندارند و فقط پس از حمله پاتوژن در گیاه تولید می­شوند.

 

•         یکسری آنزیم های پروتئینی نیز در هنگام حمله پاتوژن در گیاه افزایش می­یابند. مانند آنزیم پراکسیداز و پروتئین های وابسته به بیماریزایی(گلوکانازها و کیتیناز) و .......

 

 در يك تركيب گياه-بيمارگر اين عوامل دفاعي بسته به نوع پاتوژن، نوع گیاه، سن گياه، نوع اندام يا بافت گياهي مهاجم، شرايط تغذية گياه و شرايط آب و هوايي تغيير مي‌كنند.

 

شناسايي علايم بيماري‌هاي گياهي

 

1- علائمی که در اثر ظهور قابل دید پاتوژن به وجود می­آید مثل سفیدک ها، زنگ­ها، سیاهک­ها، زنگ سفید.

 

2- ايجاد رنگ غير طبيعي در گياه:

 

از علايم مهمي كه ممكن است در گياهان بروز بكند ايجاد رنگ غيرطبيعي در آن‌ها است

 

 Eliolation: تغيير رنگ در اندام­هاي گياهي را در اثر فقدان نور، را مي­نامند و در اين عارضه هرگاه گياه مجدداً در مقابل نور قرار بگيرد رنگ طبيعي خودش پيدا مي­كند؛

 

كلروزه: تغيير رنگ اندام­هاي گياهي در اثر كمبود مواد غذايي و يا حمله پاتوژن­ها با وجود نور كافي گفته مي­شود. بنابراين كلرز با برطرف شدن عامل آن محو مي­شود و رنگ طبيعي خودش را دوباره به دست مي­آورد؛

 

ملانوز: به قهوه­اي يا سياه شدن غده و اندام­هاي گوشتي ملانوز گفته مي­شود كه در اثر دگرگوني بعضي از مواد متشكله بافت­ها به وجود مي­آيد. در حالت معمولي تيروزين در غده­ها وجود دارد و بي‌رنگ است ولي اگر تحت آنزيم تيروناژ قرار بگيرد تبديل به ملانين شده و به رنگ سياه در مي‌آيد. ملانين در بيماري قلب سياه غده­ها و همچنين در اثر كمبود اكسيژن عارض مي‌شود.

 

موزائيك: يكي از مهم‌ترين علائم بيماري‌هاي ويروسي بوده كه در متن پهنك لكه­هاي زردي را ايجاد مي­كند.

3- پژمردگی: وقتي كه ريشه‌ها و آوندها مورد حمله واقع مي­شوند پژمردگی غالباً در گياه رخ مي­دهد.

4- لكه‌دار شدن برگ و ميوه: بسياري از بيماري‌ها در برگ و ميوه لكه توليد مي­كنند لذا اندازه، شكل و رنگ لكه­ها مي­تواند در تشخيص بيماري مهم باشد.

 

5- ريزش اندام‌هاي گياهي: از علائم بعدي كه ما را در تشخيص بيماري كمك مي­كند، ريزش اندام‌هاي گياهي، مثل ريزش برگ، گل، جوانه و ميوه است. طبيعي است كه ريزش در گياهان زينتي رخ مي­دهد. ولي اگر ريزش بيش از حد و غير طبيعي باشد از علائم بيماري به شمار مي رود.

 

6- تغيير شكل و رشد غير طبيعی در اندام‌هاي گياهي: که معمولاً به چندين حالت اتفاق مي‌افتد.

 

نانيسم يا كوتولگي: در اثر كاهش تعداد سلول‌هاي گياهي يا هيپوپلازي، و يا كوچك شدن اندازه سلول‌های گياهي هيپوتروفي در اندام‌هاي گياهي به وجود مي­­آيد؛

 

ژيگانتيسم(غول آسایی): برعكس نانيسم است و عبارت است از رشد بي ­اندازه اندام­هاي گياهي در اثر افزايش تعداد سلول‌ها (هيپرپلازي) و يا رشد بي اندازه سلول‌ها (هيپرتروفي). كه در اثر زيادي ازت خاك و عوامل نامساعد محيط پديد مي­آيد و به دنبال آن بيماري‌هاي باكتريايي و غيره در گياهان زينتي بروز مي­كند؛

 

عدم تقارن: از بين رفتن تقارن بين دو قسمت پهنك نسبت به محور اصلي از علائم بيماري­هاي ويروسي و فیتوپلاسمايي است؛

 

جارويي شدن: در بيماري جارويي شدن، شاخه‌ها از فواصل نزديك بهم رشد مي­كنند و شكل جارو را به خود مي­گيرند. اين عارضه در بيماري‌هاي مايكوپلازمايي و ويروسي و حتي قارچي هم ديده مي‌شود.

روزت: در اين بيماري فاصله ميان‌گره­‌ها كم مي‌شود و برگ به صورت انبوه در اطراف گره­ها می‌رويد.

طاول: در اين نوع بيماري بافت بين رگ‌برگ‌ها رشد فوق­العاده­اي پيدا مي­كند و در روي پهنك به شكل طاول ظاهر مي‌شود.

 

غده يا گال: پيدايش غده و گال در اثر تحريك سلول‌ها و عمل هيپرتروفي يا هيپوپلازي ايجاد مي‌شود. مثل بيماري سرطان در گياهان زينتي.

 

7- تغيير استحكام بافت گياهي: در اثر بيماري، بافت گياهي استحكام خودش را از دست مي‌دهد و پوسيده مي‌گردد. كه ممكن است، در اثر ترشحات گياهي مثل ترشح صمغ و آلوده شده به باكتري‌ها اتفاق مي‌افتد.

 

قارچ ها

 

قارچ­ها مهم‌ترين عامل بيماري­زا در گياهان هستند. زيست­‌شناسان قارچ را به عنوان موجودات هسته­دار، یوكاريوتيك (Eucaryotic)، فاقد كروفيل، توليدكننده اسپور و تغذيه از نوع جذبي، كه عموماً‌ نيز به طريق جنسي و غير جنسي تکثير پيدا مي­كنند، معرفي كرده­اند. ساختمان رويشي قارچ‌ها معمولاً رشته­اي منشعب به نام ريسه(هیف) است و ديواره سلولي آنها معمولا از جنس كتين است.

 

توليد مثل در قارچ­ها

 

توليد مثل در قارچ عبارتست از تشكيل افراد جديدي كه داراي تمام صفات و مشخصات معمول گونه باشد. قارچ­ها در توليد مثل خود اسپور را توليد مي‌كنند. اسپورها علاوه بر اينكه وسيله تكثير هستند و سبب انتشار آن‌ها از نقطه‌اي به نقطه ديگر مي‌شوند موجب بقاي آن‌ها از سالي به سال ديگر نيز مي‌گردند. لذا با جوانه زدن اسپور، لوله كوچكي بنام لوله تندشی ظاهر مي‌شود كه پس از رشد هيف قارچ را به وجود مي­آورد. اسپور قارچ­ها از نظر شكل، رنگ، اندازه، تعداد سلول و نحوه تشكيل متنوع هستند و از روي خصوصيات آن‌ها مي­توان قارچ‌ها را شناخت. اسپور قارچ‌ها به طرق جنسي يا غير جنسي تشكيل مي­گردد. 

 

توليدمثل جنسي در قارچ :

 

در توليد مثل جنسي يك قارچ، گامت‌هاي جنسي نر و ماده دخالت مي­كنند. با عمل تركيب بين دو اندام جنسي نر و ماده سلول تخم يا زيگوت (Zygot) تشكيل مي­شود. معمولا ‌ً به اندام­هايي كه سلول‌هاي جنسي يا گامِت­ها (Gamete) بر روي آن قرار دارند گامتانژيوم مي­گويند. توليد مثل جنسي در قارچ­ها مانند موجودات ديگر شامل آميزش دو هسته‌ي سازگار است. اصولاً روند توليد مثل از سه مرحله‌ي متمايز تشكيل مي­شود.

 

1. مرحله پلاسموگامي؛ آميزش دو تا پروتوپلاسم است كه در اين مرحله N به علاوه N يا دي‌كاریوتيك سلول مي­شود.

 

2. مرحله کاريوگامي ؛ آميزش دو هسته در يک هسته­ي دو N کروموزمومي به وجود مي آورند(N+ N).

3. مرحله ميوز؛ يعني تقسيم يا كاهش كروموزومي. در اين مرحله تعداد كروموزوم­ها به نصف کاهش پيدا مي کنند و N کروموزومي مي شوند. به عبارت ديگر سلول تخم به چند هسته N کروموزومي تبديل مي‌شود. سپس اطراف هر هسته با مقداري سيتوپلاسم و يك ديوار احاطه مي­شود و بدين‌سان يك سلول كه يك اسپور قارچ است به وجود مي­آيد. وقتي كه اسپور قارچ به وجود مي­آيد، توليد مثل جنسي تكميل مي گردد. 

 

توليد مثل غير جنسي در قارچ :

 

در توليد مثل غير جنسي اندام­ها يا گامت­هاي جنس نر و ماده، اصلاً نقش ندارند. توليد مثل غير جنسي در تكثير و گسترش قارچ­ها با اهميت‌­تر از توليد مثل جنسي است. به طوري كه در يك فصل زراعي چندين بار توليد مثل غير جنسي تكرار مي­گردد. توليد مثل غير جنسي به روش‌های مختلف در قارچ­هاي مختلف اتفاق مي‌افتد. 

 

1. قطعه قطعه شدن هيف يا اندام­‌هاي رويشي؛ كه هر قطعه به صورت يك فرد جديد رشد مي­كند. مثل آرتروسپور و كلاميدوسپور.

 

2. جوانه‌زني سلول‌هاي رويشي يا اسپورها؛ كه هر جوانه به يك فرد جديدي تبديل مي‌شود. مثل مخمرها و سياهك‌ها.

3. دو نيم شدن سلول‌هاي رويشي يا سلول‌هاي مادري به سلول‌هاي دختري. مثل شيزو ساكارو مايسزها.

4. توليد اسپورهاي غير جنسي؛ هر اسپور بعد از جوانه­زني لوله تَندشی توليد نموده و بعد از رشد به میسليوم تبديل مي‌گردد.

 

متداول‌ترين روش توليد مثل غير جنسي در قارچ­ها، توليد اسپورهاي غير جنسي است كه از نظر شكل، اندازه، رنگ و تعداد سلول با هم متفاوت هستند. ممكن است در بعضي از قارچ‌ها، اسپورهاي غير جنسي در درون يك ساختمان كيسه مانند بنام اسپورانژيوم پايدار باشند و به هيف متصل شوند. در بیشتر قارچ­ها اسپورها غير متحرك اند. اما در تعداد محدودی اسپور متحرک است و زئوسپور ناميده مي­شوند و به دليل تاژك و مصرف انرژي حركت مي‌كنند. بقيه اسپورهاي غير جنسي را كُنيدي‌ مي­گويند. 

 

  تشكيل كُنيدي در روي اندام‌هاي باردهي

 

- كُنيدي‌بر(کنیدیوفر) مثل آلترناریا: هیف های تمایز یافته ای که دارای سلول کنیدی زا هستند و قادر به تولید اسپورغیر جنسی بنام کنیدی می­باشند. کنیدیوفرها می توانند ساده یا منشعب باشند.

 

- پيكنيد(پیکنیدیوم) مثل قارچ‌هاي زنگ و سپتوریا: اندام کوزه مانند یا گلابی شکل که دیواره آن شامل یک یا چند لایه سلول است و درون آن تعداد زیادی کنیدیوفر وجود دارد که تولید کنیدی را انجام می­دهند

 

- آسروول: از لایه ای از هیف های قارچ تشکیل شده است که بشکل مقعر یا مسطح است و روی آن کنیدیوفرها و کنیدی ها تشکیل می­شوند

 

- اسپوردوخيوم(اسپوردوکيوم و یا اسپوردوشيوم) مثل فوزاريوم؛ اندامک بالشک مانندی از هیف های قارچ که حالت برآمده یا محدب دارد و کنیدیوفرها بصورت متراکم روی آن قرار می گیرند.

 

- كُرمي‌ياسينما: مجموعه ای از کنیدیوفرها که در طول خود بصورت متراکم بهم چسبیده اند ولی در انتها آزاد هستند و در ناحیه بهم چسبیده ستونی را ایجاد می­کنند. در برخی قارچ ها حالت جارویی دارد

 

بيماري لكه برگي كوروولاريا (Leaf spore)

 

علائم بيماري:

 

لكه­ها نخست سبز، ريز و فرورفته در سطح برگ ظاهر مي­شوند و به تدريج اين عارضه توسعه مي­يابد و گاهي بهم پيوسته و خرمايي رنگ و نامنظم و بزرگ مي­گردند. يا در مراحل توسعه بهم پيوسته و به حالت نامنظم و بزرگي نمايان مي‌شوند. در اين بيماري برگ‌ها پيچيده مي‌شوند بدون اينكه برگ‌ريزي اتفاق بيافتد، ولي پارگي برگ ديده مي­شود . لكه‌ها معمولاً شش روز بعد از تلقيح ايجاد مي­شوند و اسپورها بعد از اينكه لكه­ها خرمايي رنگ شدند، روي آن‌ها تشكيل مي‌شوند. 

 

عامل بيماري: در منابع مختلف قارچ Curvularia grostidis معرفي شده است. 

 

مبارزه با بيماري:

 

 استفاده از قارچ‌كُش‌هايي مانند مانكوزب، كلروتالونيل و بنوميل يك بار قبل از آلودگي از شدت بيماري مي­كاهد. همچنين رطوبت و درجه حرارت در اين بيماري نقش مهمي دارند كه بايد در نظر گرفته شوند.

 

بيماري آلترناريا علايم بيماري(لکه موجی سیب زمینی):

 

قارچ عامل بیماری ابتدا لکه­های قهوه­ای شکلاتی تا مشکی رنگ در برگ­های پایینی و پیر میزبان ایجاد می­کند. لکه­ها در ابتدا کوچک، خشک و کاغذی و تخم­مرغی تا بیضی یا زاویه­دار هستند لکه­ها دارای حلقه­های هم­مرکز، برجسته و فرورفته هستند. این قارچ  تولید توکسین می­کند که  سبب  ایجاد هاله زرد اطراف لکه  در برخی میزبان ها می­شود. در شرایط گرم و مرطوب سبب پژمردگی و ریزش زود هنگام برگ­ها می­شود حتی ممکن است بی­برگی کامل گیاه را به دنبال داشته باشد . زخم ساقه و دمبرگ، کشیده، کم­عمق، قهوه­ای مایل به مشکی  بوده و در صورت بروز، سبب خسارت کمتری می­شـود. در صورت بـروزعلائم روی غده، لکه­ها کوچک، مـدور، نامنظم و به رنگ قهـوه­ای مایل به مشکی است.

 

 لکه­های قدیمی فرورفته هستند و اغلب توسط کمی برجستگی محصور می­شوند بافت­ها در نهایت آبسوخته، زرد تا زرد مایل به سبز می­شوند. زخم غده­هـا در طول دوره انبارداری افزایش می­یابند و در نهایت چین­خورده و خشک می­شوند.

 

 سیکل زندگی و زمستان گذرانی

 

اين بیمـاری اغلب از سالی به سال دیگر توسط غده سیب­زمینی آلـوده، بقـایای آلـوده و علف­های هرز انتـقـال می یابد. این قارچ فاقد فرم جنسی و اسـپور زمستان­گذران شناخته شده است و بقای آن توسط میسلیوم، اسپور در بقایای  گیاهی، علف­های هرز و آلودگی بذر می­باشـد. این قارچ تولید یک ساختار در درون میسلیوم یا سلول­های کنیدی می­کند که کلامیدوسپور نامیده می­شود.کلامیدوسپور قادر است چندین سال در خاک باقی بماند در شرایط مساعد جوانه زده تولید کنیدی می­کند و توسـط جریان هوا، آب، حشرات و ابزارآلات آلوده از گیاهی به گیاه دیگر و از مزرعه­ای به مزرعه دیگر منتقل می­شود. در یک رنج دمایی وسیع 8 تا 32 درجه سانتیگراد، کنیدی­ها جوانه ­زده و تولید یک یا چند لوله تندشی می­کنند. سپس مستقیماʺ توسط هیف تندشی در سلول­های اپیدرم میزبان نفوذ کرده و یا توسط هیف رویشی از طریق سلول­های روزنه و زخم­ها وارد بافت گیاه میزبان می­شود. اين بيماري در شرايط گرم و مرطوب اتفاق مي­افتد و خسارت­زا است. قارچ بين 25 تا 40 درجه رشد مي­كند اما وقتي كه هوا خنك و سرد باشد چون رشد قارچ متوقف مي­شود، بيماري به صورت اتوماتيك كنترل مي­شود. پس در فصل سرد اين بيماري كمتر مشاهده مي­شود

 

عامل بيماري:

 

قارچ  Alternatia solani عامل بیماری لکه موجی سیب زمینی

 

 قارچAlternaria panax  عامل بیماری لکه موجی گیاهان زینتی مانند شفلرا

 

Alternaria alternata f. sp. lycopersici   عامل بیماری لکه موجی گوجه فرنگی

 

Alternaria alternata, strawberry pathotype    عامل بیماری لکه موجی توت فرنگی

 

 

سیکل زندگی لکه موجی گوجه فرنگی و سیب زمینی

 

مبارزه با بيماري:

 

1)  مي توان لكه برگي آلترناريا را با كم كردن و نپاشيدن آب روي برگ­‌ها به طور كامل كنترل كرد.

 

2) كاربرد قارچ‌ كش­هايي چون مانكوزب، كلروتالونيل بسيار مؤثر گزارش شده است.

 

3) بهداشت زراعی و حذف بقایای گیاهی و علفهای هرز نقش بسزایی در کاهش اینوکلوم اولیه قارچ دارد. 

 

لکه آلترناریایی کلم

 

عامل بيماري قارچ Alternaria brssicola است که در مناطق مرطوب و فاقد چرخش هواي مناسب رشد مي کند. زمان ظهور بيماري اواسط تابستان تا اواخر پاييز است.

 

مبارزه با بیماری:

 

1) برگهاي آلوده را جدا کنيم و آنها را بسوزانيم ( در محيط باقي نمانند)

 

2) افزايش فضاي کاشت بين گياهان براي بهبود چرخش هوا و کاشتن بذر و در خطوط مشخص

3) نابودي علفهاي هرز

 

4) عدم آبياري سطوح و شاخ و برگ گياه

 

5) عدم کوددهي بيش از حد مخصوصاً کود نيتروژن که باعث رشد بيش از حد گياه و آبکي شدن ساقه ها مي شود. 

 

لکه برگی سپتوریایی(سپتوریوز)

 

 نقاط ریز  زرد رنگی ابتدا روی برگ کاهو ظاهر شده که بتدریج وسعت یافته  به اشکال نامنظم و به رنگ زیتونی در می­آید. روی لکه ها نقاط سیاه رنگی که در واقع پیکنیدهای قارچ عامل بیماری است ظاهر می­شود. بافت مرده و خشک شده وسط لکه ها امکان دارد بیفتد و برگ سوراخدار شود. معمولا ابتدا برگ های مسن مبتلا می­گردند. این برگ­ها سرانجام می میرند.

 

عامل بیماری

 

در گیاه کاهو قارچی بنام Septoria lactucae است که تولید پیکنید های سیاه رنگ می­کند که در روی لکه های مربوط به بیماری با چشم قابل رویت است. در داخل پیکنیدها اسپورهای سوزنی شکل چند حجره ای بنام پیکنیدیوسپور وجود دارد که هر دو سر آن باریک است.

 

چرخه زندگی:

 

عامل بیماری بوسیله پیکنیدیوم و اسپور در بذور و بقایای گیاهی از فصلی به فصل دیگر انتقال می­یابد. هر پیکنید قارچ تعداد زیادی اسپورهای سوزنی شکل تولید می­کند که در هوای مرطوب این اسپورها از پیکنید خارج شده، ایجاد آلودگی می­نمایند. عامل بیماری توسط بذربه فواصل طولانی حمل و در مزرعه بوسیله قطرات باران ، حیوانات و یا وسایل کشاورزی پخش می­شود. حدود 5 تا 10 روز بعد از تلقیح اسپورهای جدید بوجود می­آیند. بنابراین این چرخه به دفعات زیادی تکرار می­شود.

 

پیکنیدیوم قارچ جنس Septoria

 

مبارزه با عامل بیماری

 

1) اجرای تناوب 4 ساله

 

2) کاشت بذر سالم

 

3) خیس نمودن بذور به مدت 3 دقیقه در آب 48 درجه سانتیگراد

 

4) کشت بذور در زمین کاملا زهکشی شده

 

5) انهدام علف های هرز

 

لکه برگي کرفس : celery leaf spot

 

علائم

 

لکه هاي تيره و سياه به اندازه نوک سنجاق که بر روي برگها ظاهر شده و سبب از بين رفتن رنگدانه ها و مرگ برگ مي شوند. لکه ها مي توانند بر روي دمبرگ ها نيز ظاهر شده و در نهايت نيز سبب کاهش محصول شوند. زمان ظهور بيماري تمام فصول مي تواند باشد.

 

عامل بيماري قارچ Septoria apicola است.

 

مبارزه با عامل بيماري

 

1) استفاده از بذرهاي مرغوب و استاندارد

 

2) نابودي گياهان آلوده

 

3) کنترل بیماری شبیه سپتوریوز کاهو است